זרחון חמצוני

זרחון חמצוני (נקרא גם זרחון צמוד להעברת אלקטרונים) הוא השלב הסופי של הנשימה התאית. בתהליך זה אנרגיה שמשתחררת מחמצון תוצרים של מעגל קרבס מומרת ל‑ATP, המולקולה שהפריטים בתא זקוקים לה כדי לפעול (ATP = מטבע האנרגיה של התא). בתהליך נוצרים ATP ממולקולות ADP וקבוצות זרחה (Pi).

התהליך מתרחש במיטוכונדריה של תאים אאוקריוטיים, על הממברנה הפנימית שלה. בחיידקים ובפרוקריוטים התהליך דומה אך קורה על ממברנת התא. הזרחון החמצוני מופעל אחרי גליקוליזה ומעגל קרבס. הוא חייב להיות מצומד למקור של מולקולות מחוזרות (כמו NADH ו‑FADH2). בשלב זה מיוצרות רוב מולקולות ה‑ATP של הנשימה התאית, בערכים אידיאליים כ־30, 36 ATP לגלוקוז.

היכולת להפיק אנרגיה יעילה מהחמצן אפשרה לאורגניזמים אירוביים להתפתח למורכבים וגדולים יותר. רוב היצורים הגדולים בעולם משתמשים בזרחון חמצוני; רק חלק ממיקרואורגניזמים אינם משתמשים בו.

האנרגיה משחרור האלקטרונים עוברת בשרשרת חלבונים הנקראת שרשרת מעבר אלקטרונים. העברת האלקטרונים משוחררת כמטען שמדחף פרוטונים (יוני מימן) מהמטריקס אל החלל הבין‑קרומי. יצירת הפרש ריכוזים ומתח חשמלי זה נקראת כימואוסמוזה. הזרם החוזר של פרוטונים דרך חלבון ה‑ATP סינתאז מספק את האנרגיה לסינתזת ATP. השוואה שימושית: זה דומה לגלגל מים שמסובב מכונה ליצירת חשמל.

נשאי האלקטרונים NADH ו‑FADH2, שמקורם במעגל קרבס, מוסרים אלקטרונים לחלבונים בממברנה. במהלך העברת האלקטרונים מועברים פרוטונים לצד החיצוני של הממברנה. בסוף השרשרת האלקטרונים מתקבלים על‑ידי חמצן, שנצמד למים.

יש מולקולות קטנות שמעבירות אלקטרונים בין קומפלקסים, והן חשובות לשינוע האלקטרונים.

קו‑אנזים Q10 (יוביקינון) נע בתוך הממברנה ומשנע אלקטרונים בין קומפלקסים I/II ל‑III. הוא יכול להיות במצבים מחומצן, רדיקלי ומחוזר (יוביקינול). לזנבו השומני יש יכולת להזיז אותו בתוך שכבת השומן של הממברנה.

ציטוכרום C הוא חלבון קטן עם קבוצת הם (heme) שמכיל ברזל. הברזל יכול לקבל או למסור אלקטרון, ולכן ציטוכרום C משמש כנשא אלקטרונים יעיל בין קומפלקסים.

שרשרת מעבר האלקטרונים בנויה מארבעה קומפלקסים חלבוניים עיקריים ועוגן ה‑ATP סינתאז. יש שתי נקודות כניסה עיקריות לשרשרת: קומפלקס I וקומפלקס II.

קומפלקס I (NADH‑coenzyme Q oxidoreductase) מקבל אלקטרונים מ‑NADH. האלקטרונים עוברים דרך קו‑פקטור FMN ולמקטעי ברזל‑גופרית, ולבסוף מועברים ליוביקינון. קומפלקס זה משחרר פרוטונים למרחב הבין‑ממברנלי (כ־4 פרוטונים), ובחלק מהאורגניזמים חלק מהגן המקודד נמצא בדנ״א מיטוכונדריאלי.

קומפלקס II (Succinate‑Q oxidoreductase) הוא גם אנזים של מעגל קרבס (סוקצינט דהידרוגנאז). הוא מחמצן סוקצינט לפומרט ומעביר אלקטרונים דרך FAD ו‑Fe‑S אל Q. קומפלקס II אינו משאבת פרוטונים, ולכן משחרר פחות אנרגיה מהחמצון של NADH.

קומפלקס III (Q‑cytochrome c oxidoreductase) מקבל אלקטרונים מ‑QH2 ומעבירם לציטוכרום c. תהליך זה משחרר פרוטונים למרחב הבין‑ממברנלי. המנגנון כולל חלוקת שני האלקטרונים של QH2 בין שני מקבלי אלקטרונים, ויצירת צורת ביניים רדיקלית של Q.

קומפלקס IV (ציטוכרום c אוקסידאז) הוא הקומפלקס הסופי. הוא מקבל אלקטרונים מציטוכרום c ומעבירם לחמצן, שמוחזר למים. פעולה זו דורשת גם פרוטונים מהמטריקס, וכך תורמת ליצירת הגרדיאנט הכימיואוסמוטי.

ATP סינתאז הוא החלבון שמייצר ATP. פרוטונים שחוזרים מהממד החיצוני עוברים דרכו. הזרימה מסובבת חלק מחלבון ה‑ATP סינתאז ומניעה חיבור של ADP ו‑Pi ליצירת ATP.

זרחון חמצוני הוא השלב האחרון בנשימה של התא. הוא יוצר את רוב ה‑ATP. ATP היא מולקולת אנרגיה שתאים משתמשים בה.

התהליך קורה במיטוכונדריה (תחנת כוח של התא), על הממברנה הפנימית שלה. הוא עובד אחרי שביצענו גליקוליזה ומעגל קרבס. פריטים שנקראים NADH ו‑FADH2 מביאים אלקטרונים לתהליך.

היכולת להפיק אנרגיה מהחמצן עזרה ליצורים להיות גדולים ומגוונים יותר.

כשאלקטרונים זזים בשרשרת, הם דוחפים פרוטונים (יוני מימן) לצד השני של הממברנה. הפרוטונים חוזרים דרך חלבון שנקרא ATP סינתאז. הזרימה הזו מייצרת ATP. אפשר לדמיין גלגל מים שמסובב מכונה.

NADH ו‑FADH2 נותנים אלקטרונים לחלבונים. האלקטרונים עוזרים לדחוף פרוטונים החוצה. בסוף האלקטרונים עוברים לחמצן, ונוצר מים.

קו‑אנזים Q10 נעה בתוך הממברנה. היא מעבירה אלקטרונים בין קומפלקסים שונים.

ציטוכרום C הוא חלבון קטן. הוא יכול לקבל ולתת אלקטרון אחד בכל פעם.

יש ארבעה קומפלקסים בחלבון שרשרת האלקטרונים. הם מעבירים אלקטרונים ומייצרים את הפרש הפרוטונים.

קומפלקס I מקבל אלקטרונים מ‑NADH. הוא מעביר אותם ליוביקינון ומדחף פרוטונים החוצה.

קומפלקס II גם עובד במעגל קרבס. הוא מעביר אלקטרונים ל‑Q, אבל לא דוחף פרוטונים החוצה.

קומפלקס III מעביר אלקטרונים מ‑QH2 לציטוכרום C. זה עוזר לדחוף עוד פרוטונים החוצה.

קומפלקס IV הוא האחרון. הוא מעביר את האלקטרונים לחמצן. החמצן הופך למים.

ATP סינתאז מאפשר לפרוטונים לחזור פנימה. כשהפרוטונים זזים דרכו, הוא מייצר ATP.