מודל הודג'קין-האקסלי

המודל מתאר את התגובה החשמלית של תאי עצב ואיך נוצר דחף עצבי, כלומר פעימה חשמלית שמתקדמת לאורך הסיב. הוא פורסם ב-1952 על ידי אלן הודג'קין ואנדרו הקסלי, מבוסס על ניסויים בסיב העצבי הענק של דיונון.


דחף עצבי הוא שינוי קצר במתח הקרום של התא. כבר במאה ה-18 זוהה המרכיב החשמלי. בתחילת המאה ה-20 הוצעו רעיונות על קרום התא ותורת הכבל. החוקרים שלחו מדידות חשמליות שהובילו להבנת מנגנוני ההולכה.


התעלות היוניות (ion channels) הן חלבונים בקרום עם ניקבה שעוברת דרכה תנועת יונים. לכל תעלה יש "שערים" (gates) שמגיבים לשינוי במתח. שינוי המתח מזיז את המחוש של התעלה וגורם לפתיחה או לסגירה.


הקרום מתואר כמעגל חשמלי של קבל נגד ומקורות מתח. הזרמים העיקריים הם זרם נתרן (Na), זרם אשלגן (K) וזרם זליגה קטן (leak). השינוי בזמן של מתח הקרום תלוי בסכום הזרמים האלה.


כל זרם i תלוי במוליכות g_i ובפער בין מתח הקרום למתח שיווי המשקל V_i: I_i = g_i (V_m - V_i).

הודג'קין והקסלי הציעו שמוליכויות אלה תלויות במשתני מיתוג (gating variables) תלויי-מתח. למשל:
- מוליכות אשלגן: g_K = ḡ_K · n^4. כאן n הוא משתנה שער.
- מוליכות נתרן: g_Na = ḡ_Na · m^3 · h. כאן m ו-h הם משתני מיתוג של פתיחה ואינאקטיבציה.

כל משתנה שער מתואר על ידי משוואת דינמיקה פשוטה, עם פרמטרים α(V) ו-β(V) שתלויים במתח. הפרמטרים נקבעו מניסויים.


המודל מתאים לתאים עוררים כמו תאי עצב וסיבי שריר לב. מערכת המשוואות היא לא-ליניארית ולעיתים סבוכה לפתירה אנליטית, לכן משתמשים בשיטות מספריות.


מאז פותחו וריאציות מקוצרות או מדויקות יותר, למשל מודלים שמפשטים את הדינמיקה כדי לאפשר הדמיות רשתיות גדולות. לעומת זאת, המודל המקורי נותן תיאור מפורט של מנגנון היווצרות דחף עצבי.


גרסאות מקוצרות, כמו מודל FitzHugh, Nagumo, נוצרו כדי להקל חישובית. עם זאת, רעיון משתני המיתוג התגלה כהסבר מבני אמיתי לתעלות תלויות-מתח.

המודל מסביר איך עצב שולח אות חשמלי. זה כמו גל חשמלי שעובר לאורך החוט של העצב.


בשנת 1952 הודג'קין והקסלי חקרו עצב גדול של דיונון. הם גילו איך האות נוצר.


בקרום התא יש חורים מיוחדים שנקראים תעלות יונים. תעלה היא כמו דלתון שאפשר לפתוח או לסגור. התעלות מאפשרות לנתרן ואשלגן לעבור ולהעביר את האות.


המודל מדבר על שלושה זרמים עיקריים: נתרן, אשלגן וזליגה קטנה. כשדלתות נתרן נפתחות, נתרן נכנס והמתח משתנה. אחר כך דלתות אשלגן נפתחות והדבר מחזיר את המתח.


המודל משתמש במשתנים של "שערים" שנקראים m, n ו-h. הם מראים איזה חלק מהתעלות פתוח. שילובם מייצר את הדחף.


המודל עובד טוב לתאי עצב ולתאים שעושים פעולות חשמליות. לפעמים צריך מחשב כדי לחשב את זה.